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    迷樣甲殼類Y幼體的系統分類與多樣性(帶甲下綱)
    (2022) 黎古拉; Dreyer, Niklas
    神秘的甲殼類「Y幼體」(帶甲亞綱;Facetotecta)一直是一個難以理解的無脊椎動物類別,現時學界對其所知甚少。該類別的成體為何、生殖週期、物種多樣性、以及演化史等多方面,均屬未知的領域。現時本亞綱只包括17個物種,而公開可用的基因序列少於30筆,且假定於未知的宿主體內作相當特化的寄生。由此可見,其生物學和生命週期有待更深入研究。本研究利用形態學及分子生物學證據進行供迄今為止對Y幼體最全面的調查。在簡要的引言(第 1 章)之後,我們回顧了過去一百多年的文獻,並敘述已知的生命週期階段(第 2 章)。進階的顯微鏡映像顯示,最終的幼體階段的形態源自自游泳能力優秀的構造演化而來。該階段的幼體具角質的鉤及刺,假定用於附著,但體節(segments)的分化、功能上的腸道(functional gut)、附肢、眼睛,且更重要的卵母及精子細胞,仍然缺如。與其他寄生藤壺的生命週期進行比較,本研究確定Y幼體為寄生物種。我們揭示Y幼體分布於全球海域,自海面至5600米水深均有採獲,且可能在產地大量出現,且多樣性相當豐富,結果闡釋了該類別於海洋生態系統中扮演重要卻完全被忽略的角色。現時Y幼體的可用分子數據非常缺乏。截至目前為止,僅有兩個物種進行過較保守核基因的定序,而大多數其他的分子生物數據均是採自未存證的(unvouchered)標本的「幽靈」序列。故此,重新建構作業流程,以提高幼體以形態和分子證據的鑑定比率,為當務之急。於第 3 章中,我們開發並提供全新的標準流程,當中先以視頻記錄幼體發育過程直至最後一個浮游階段結束,並在提取基因後保留幼體的蛻皮作憑證,務求確保日後可以新設計的定序引子(primer)對數千個於核醣體(ribosomal)和蛋白質編碼(protein-coding)基因的核苷酸(nucleotides)進行定序作業。 論文的第 4 章邁出了釐清帶甲亞綱演化(建構「生命之樹」)的第一步。從首次採到的單個標本提取的多個基因座(locus)的序列,得出的親緣關係結果,顯示五個主要的演化分枝,當中包括至少48個形態相異的型態,而採自日本及台灣四個港口的標本中,更鑑別出多達一百個「物種」(分子操作分類單位;Operative Taxonomic Unit)。這些尚未釐清的隱存種(cryptic species)在結構和系統發育上相當多樣,於當前的分類系統中同歸一屬,顯示該類群的系統複雜性被嚴重低估。我們的數據表明,在主要演化過程中,攝食(浮游生物)性的無節幼體(nauplius)很可能是祖先型的特徵,而於不同分枝出現的卵黃攝食食性(lecithotrophy),則獨立出現,是趨同演化的結果。由於前者可容讓浮游幼體作遠距離漂流,結果亦初步顯示廣泛的幼體分布在物種的適應輻射及多樣化的過程中起關鍵作用。全球的Y幼體多樣性仍是未知數。於第 5 章中,以 PacBio long-read iso-form、Illumina amplicon sequencing 及 Sanger sequencing 定序方法,從採獲的標本中,本研究的結果闡明帶甲亞綱未知的的多樣性。此外,透過檢視公開的環境基因高通量分子條碼(eDNA metabarcoding)數據,結果顯示帶甲亞綱的多樣性擴展到135至155個潛在「物種」,其中至少有108個於瀨底島(Sesoko Island)珊瑚礁系統周圍採獲,因而推測Y幼體於當地生態系統可能發揮的角色。最後,本研究以全基因組序列數據(genome-wide sequence data)及一系列泛甲殼動物(Pancrustacean)基因組,闡明帶甲亞綱於藤壺分類系統中的位置。以超過59,000個氨基酸位點推估的系統發生樹顯示高節點支持值(nodal support),表明帶甲亞綱是了蔓足類(藤壺)早期演化的姐妹分類群(sister group),且結果亦與現時認知的泛甲殼類演化吻合。由此可見,Y幼體與個別藤壺類別相似的生命週期與寄生的生活方式,是趨同演化的結果。 於第 6 和第 7 章,我們將這些新理解引申至更廣的層面,並評估藤壺入侵宿主的演化機制。第 6 章假定鯨魚藤壺具獨特的依附結構,以應對極端的生活方式。考慮鯨魚藤壺與分布於岩岸的藤壺的幼體,在體節及剛毛等型態上相當一致,因此推翻上述假定,進而支持藤壺的介蟲形幼體(crypid larva)能有效適應多變的生存環境,可被理解為型態上的「高原」(adaptive plateau)。上述觀點有助於解釋藤壺相當廣泛的生態地位。 於第 7 章,我們以珊瑚藤壺考量同樣的問題。對13種珊瑚藤壺入侵宿主以錄像視頻作觀察,結論指出兩個親緣關係相距甚遠的演化分枝至少於兩億年前經已分化,而幼體第一觸角呈獨特的矛形,與貫穿宿主上皮的機制相關。以共生變態發育成成體,本研究以祖先狀態模擬(ancestral state modelling)表明,幼體的表型和行為亦是趨同進化的結果。透過獨立的演化歷程,藤壺能適應堅硬底質,進而入侵並寄生於不同的活體宿主。 本研究為鮮為人知的帶甲亞綱提供了新的見解,而提供的數據不僅為日後發現Y幼體奠下基礎,亦為無脊椎類幼體的演化生物學提供更深入的理解。
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    碗蕨科鱗蓋蕨屬專論研究
    (2010) 牟善傑; Shann-Jye Moore
    鱗蓋蕨屬是現今蕨類植物中分類最困難的屬之一,其困難的原因與物種分布過廣、變異過大、雜交頻繁、植物體不同發育階段其形態特徵不一致、無性生殖、多倍體與無融生殖等生物因素有關,另外,也與標本採集不完整、野外觀察記錄不足及學者在沒有廣泛與詳細比對的情況下發表不必要的新學名等人為因素有關。在整理相關文獻後,我們總共獲得252個曾組合在鱗蓋蕨屬屬名之下的種或種下分類群學名,扣除未正當發表、不合法與錯置於本屬的學名後,仍有170個學名,這些學名的正確處理有待模式與一般標本的比對與整理。在研究過歐洲、美國與亞洲各大標本館所存藏的12,000份以上鱗蓋蕨屬標本,以及90%學名的模式標本後,我們將這些歷來由蕨類學者所發表的鱗蓋蕨屬種或種下分類群學名,大幅合併成29種,另外,我們在標本館的標本中至少也發現4個未發表的新種,分別是雷氏鱗蓋蕨、阿氏鱗蓋蕨、柯爾氏鱗蓋蕨與泰國鱗蓋蕨等,全屬合計共33種。除進行鱗蓋蕨屬的分類處理外,本研究也針對鱗蓋蕨屬的分類歷史、形態特徵與植物地理等方面進行討論。
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    台灣產巨蟹蛛科蜘蛛 (蛛形綱:蜘蛛目)之分類研究
    (2018) 甘保羅; Kan, Po-Lo
    巨蟹蛛科(Sparassidae)為蜘蛛目的第十一大科,廣泛分布於世界各地。目前全球已知88屬1224種。巨蟹蛛科的蜘蛛具有橫行性的足,足上蹠節與跗節連接處具三葉性膜,跗節上具有一對梳狀爪。本研究檢視國立臺灣師範大學生命科學系館藏標本,並至全台各地採集新鮮材料作為研究之用。採集時以目視法為主,發現蜘蛛後以小型玻璃管捕捉,並以以70%~75%酒精固定保存。保存的標本將使用解剖顯微鏡(Leica M3Z)進行觀察、鑑定以及繪圖測量。本研究結果顯示台灣產巨蟹蛛科蜘蛛共有7屬29種,其中Bhutaniella angustata狹小不丹蛛、B. forcipata鉗不丹蛛、B. taiwanensis臺灣不丹蛛、 Heteropoda bifurcata二叉高腳蛛、H. lanyuensis蘭嶼高腳蛛、Pseudopoda alishanensis阿里山擬高腳蛛、P. beinanensis卑南擬高腳蛛、P. fengshanensis豐山擬高腳蛛、P. hualienensis花蓮擬高腳蛛、P. ilanensis宜蘭擬高腳蛛、P. kaohsiungensis高雄擬高腳蛛、P. nantouensis南投擬高腳蛛、 P. nenggaoensis能高擬高腳蛛、P. pingtungensis屏東擬高腳蛛、P. shanlinshiensis杉林溪擬高腳蛛、Sinopoda taiwanensis臺灣秦高腳蛛、Thelcticopis taiwanensis臺灣賽蛛,共十七種為未描述的新種;而Olios japonicus Jäger& Ono, 2000日本異足蛛為以往未發現的新記錄種;並描述單性種Pseudopoda recta之雄蛛,及Sinopoda expectata之雌蛛;此外Sinopoda forcipata Karsch, 1881及Micrommata sp.為排除種。
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    臺灣及琉球山月桃複合群的分類研究
    (2018) 林怡均; Lin, Yi-Jyun
    山月桃 (Alpinia intermedia Gagn.) 及其相關類群 (A. chinensis Roscoe、A. kelungensis Hayata、A. oblongifolia Hayata及A. suishaensis Hayata) 分布在日本琉球群島、臺灣及中國大陸,為中低海拔常見中型草本植物。此一複合群由於類群間的特徵差異小,以致不同學者對於此複合群的分群迄無共識,有待更深入的研究。本研究針對台灣 (包括蘭嶼) 及琉球分布的山月桃複合群,透過詳盡的文獻考證、野外觀察、變異數分析、Tukey事後比較分析以及主成分分析等形質分析方法,探討此一複合群的分類問題。研究結果顯示,營養器官特徵在此類群中無法提供有效的分群結果,應以生殖構造作為重要判斷特徵。而在生殖構造中,則以雌雄蕊長度、唇瓣的大小以及唇瓣基部是否具短柄等為最重要的鑑別特徵。綜合統計分析及主成分分析的結果皆支持將日本琉球、臺灣與蘭嶼之本複合群植物分為「琉球+蘭嶼」以及「臺灣」兩群,而透過原始文獻及模式標本的考證,確認「琉球+蘭嶼」的物種學名為A. intermedia,「臺灣」的物種學名則應使用A. oblongifolia。