生命科學專業學院—生命科學系
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本系學士班之教育目標為「培育優良之生物科教師及生命科學研究人才」雙軌並行。
因應少子化的衝擊,本系調整相關員額及教學資源之分配,在課程設計及學習活動上,特別注重學生基礎學識、研究能力和研究方法的訓練,使學生可依個人志趣作學習規劃,畢業後有更寬廣的出路。
本系碩、博士班之教育目標則以「培養生命科學研究人才」為主,並兼顧師資培育,故課程設計及學習活動以培養獨立研究能力為主要目標。
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Item 錐果櫟的遺傳-環境-表現型相關性研究(2023) 孫沛煒; Sun, Pei-Wei環境會顯著地影響樹木的族群歷史 (demographic history) 與遺傳特徵。研究影響族群分佈、遺傳多樣性、局部適應 (local adaptation)、與棲位分化的因子在生物學當中是至關重要的議題。尤其對於在生態系統當中具有重要角色的森林樹木來說,釐清局部適應與氣候變遷衝擊的關聯對於保育及森林管理有關鍵性的功能。在本論文中,我使用錐果櫟 (Quercus longinux) 作為研究物種,以簡化基因組測序 (RAD-Seq) 建構的單核苷酸多態性 (SNPs) 及葉片特徵來探討在異質性棲地間的族群遺傳、棲位分化、和形態變異等議題。依據族群歷史分析的結果,錐果櫟的族群大小變化和基因交流與更新世 (Pleistocene) 的氣候波動有關。由於末次盛冰期 (LGM) 之後氣候變得更加暖活和濕潤,錐果櫟族群在間冰期經歷了族群擴張和更頻繁的基因交流。錐果櫟族群被發現有向北的不對稱基因交流,可能是開花季節時盛行的西南風或冰河歷史使台灣南部族群有較大的族群數量所造成。使用現在的環境因素,地勢 (topology) 造成的阻礙被認為是藉由阻礙種子或花粉的基因交流而引發遺傳分化最重要的因子。高海拔山區被認為是錐果櫟進行基因交流的重要障礙。然而,從適應的角度來看,土壤和氣候相關因子是影響環境相關天擇 (environment-associated selection) 最重要的因子。季節性季風帶來的降水變化和緯度及海拔造成的溫差可能造成局部適應。我也偵測到環境相關天擇的信號和非生物壓力反應(包括乾旱和霜凍)相關功能的基因有關。除遺傳結構外,葉片形態性狀的變異還受土壤和氣候相關因素的影響,而水分可及性的因子是影響葉片個別性狀最重要的環境因素。最後,從未來脆弱性 (future vulnerability) 的預測來看,面對氣候變化,台灣北部的錐果櫟族群可能因大量增的冬季降水而產生適應不良。冬季降水的增加可能會改變物候並且進一步降低基因交流的效率和遺傳多樣性,這些都會對錐果櫟在未來的存續和適應產生有害影響。輔助性基因交流 (assisted gene flow) 將是可能的保育措施之一,但應在具備足夠背景知識的情況下進行,以避免對錐果櫟族群的適應造成意外後果。Item 冰期後不同拓殖路線的兩種臺灣特有楓屬植物對海拔適應的遺傳機制(2022) 蔡明威; Chai, Min-Wei物種是如何應對快速變化的環境以達到區域性適應一直是演化生物學重要的議題,而不同物種在面對環境變化時是否呈現相同的適應性反應也鮮少被探討。本研究使用兩種在末次冰河期後在海拔上有著不同拓殖路線的臺灣楓屬植物-尖葉楓(Acer caudatifolium)以及紅榨楓(A. rubescens)作為研究材料,探討海拔梯度如何影響此二物種在基因組層級上的適應,並比較兩物種對於海拔的適應機制是否相同。我首先使用轉錄組定序(RNA-seq)量化高低海拔族群的基因表現量,並使用表現差異分析篩選出族群之間具有顯著差異的候選基因。接著我使用PAML估算編碼區的同義置換及非同義置換的比值來判斷各個基因在不同的海拔族群是否受到正向天擇。再來我還使用Multiplexed shotgun genotyping(MSG)獲取大量的單位點變異(SNPs),利用族群基因體的方式檢測與海拔有關的環境因子是否與兩物種的族群遺傳變異有關聯。此外,我也藉由遺傳-環境關聯性分析來檢測單一SNPs與各個環境因子的關聯性,以觀察兩物種在面對相同類型的環境變化時主要是哪些基因座起關鍵作用。最後我將具有表現差異、受到天擇且跟環境因子有關聯的基因座進行資料庫的比對,以了解這些基因座的功能及其代謝途徑。結果顯示大部分海拔之間具有差異表現以及在PAML檢測中有偵測到正向天擇的基因在兩物種之間都不相同;然而遺傳-環境關聯性分析結果發現大部分與海拔環境因子具有顯著關聯性的基因座在兩物種之間具有高度的重疊,說明此二物種對於海拔環境的選汰壓力有著在不同層級的相似以及相異之處。另外,基因功能註解的結果也顯示大部分的候選基因都與環境變化有關,如節律調節、氣孔開關調節、以及開花時間等。本研究結果有助於詮釋不同海拔植物族群的適應機制,以及植物面對不同環境時適應能力的改變有進一步的了解。Item 廣泛分佈的粉紅鸚嘴族群間共享及局域的天擇訊號(2022) 李俊呈; Lee, Chun-Cheng生物如何成功拓殖到嶄新生態環境是生物如何適應環境,以及生物多樣性形成機制的核心問題。然而,人們對於有助生物拓殖到新生態環境的特徵,以及其背後的遺傳基礎還未充分明瞭。廣泛分布於亞洲大陸的粉紅鸚嘴(Sinosuthora webbiana)是一種小型非遷徙性雀形目鳥類。鴉雀屬(Sinosuthora)鳥類主要侷限分布在東喜馬拉雅山區,但粉紅鸚嘴分布範圍橫跨北緯21.6至45.3度,比起其他鴉雀屬鳥類有更廣的分佈範圍,且跨越更多樣的氣候環境。利用基因組掃描的方法,我找到其中244個基因在南方族群(約北緯25度)和北方族群(約北緯42度)皆受到正向選擇的證據。我發現其中一些基因涉及代謝途徑(例如: FADS1和MOGAT2)和免疫相關(例如: MSN和LRIG2)的功能以及影響探索行為的改變(TRIM66和COL6A3 )與神經、腦下垂體發展(例如: TRIM66和CDKN1B )。同時,我也找到與體表成色相關和生殖系統相關的兩個基因組別可能藉由基因調控的方式幫助南方和北方族群適應當地物候環境。我的結果表明行為及生理性狀的改變,對於侷限分佈的鳥類譜系(lineage)能擴展其生態區位(ecological niche),並擴張其分佈範圍至關重要。Item 臺灣肖楠族群遺傳及表觀遺傳分岐與海拔梯度相關之適應性演化(2020) 簡偉銘; Chien, Wei-Ming臺灣島具有豐富且多變的地形景觀,在山地環境中沿海拔梯度的環境變化大。根據過去的研究顯示海拔分布範圍較廣的山地植物,在高海拔及低海拔的族群面臨的選汰壓力可能不同,而有不同的適應性演化。我們採集了臺灣肖楠12個族群共243個個體,利用擴增片段長度多型性(amplified fragment length polymorphism; AFLP)及甲基化敏感擴增多型性(methylation-sensitive amplification polymorphism; MSAP)兩種工具,量化臺灣肖楠的遺傳與表觀遺傳變異。本研究總共得到437個AFLP基因座及832個MSAP基因座。我們發現臺灣肖楠族群已有顯著的遺傳及表觀遺傳分化。將現生的臺灣肖楠族群區分為三個遺傳分群。臺灣肖楠與其他臺灣針葉樹如:香杉、臺灣油杉及臺灣杉相比有較高的遺傳及表觀遺傳分化程度以及較低的遺傳歧異度。利用DFDIST及BAYESCAN檢測臺灣肖楠族群間遺傳及表觀遺傳數據中可能偏離演化受天擇作用的AFLP及MSAP基因座;結果發現有34個AFLP及77個MSAP的基因座可能受天擇作用。我們亦發現這些偏離中性演化的基因座與環境因子有顯著的關聯性。此外,臺灣肖楠的遺傳及表觀遺傳變異與生態相關的環境因子相較於與生物氣候及地形相關的環境因子有較高的相關比例。我們的結果顯示年均溫、相對溼度、平均風速及平均日照時數(SunH)可能為驅動臺灣肖楠產生適應分歧最主要的環境因子。再者,我們在低海拔及高海拔中發現數個適應性演化基因座有相對較高的基因頻率;而這種情形在表觀遺傳變異中更為明顯。因此我們推論與生態相關的環境因子為臺灣肖楠在地適應性演化的關鍵角色。本研究對於我們在未來應用於因應全球氣候變化下臺灣肖楠的保育策略提供基礎的研究證據。Item 天擇作用於台灣繡眼畫眉族群MHC class I 基因上的證據(2007) 李岱芬; Tai-Fen Li生物因局部性適應而造成族群間的分化,是演化生物學中的重要議題。而瘧疾對生物在不同海拔高度族群的選汰壓力差異,正提供了廣分布種免疫相關基因產生局部性適應的機會。本研究以廣泛分布於台灣低至高海拔闊葉林緣的繡眼畫眉(Alcippe morrisonia morrisonia)為模式,探討分布於低(200-400公尺)、中(1000-1250公尺)、高(1940-2200公尺)海拔族群的主要組織相容性複合體基因(major histocompatibility complex, MHC)是否受到不同程度禽瘧疾的選汰壓力而產生局部性適應。本研究以毛細管電泳-單股構形多型性(CE-SSCP, capillary electrophoresis-single strand conformation polymorphism,)技術自繡眼畫眉分離出共28個MHC class I對偶基因。在潛在的瘧疾疫區中(中、低海拔族群),發現MHC對偶基因Almo*05與個體染病與否有顯著關聯 (p=0.0062):帶有MHC對偶基因Almo*05的個體感染禽瘧疾的比例顯著較未攜帶者為高(p=0.0091),顯示對偶基因Almo*05對禽瘧疾有較佳的感受力。再者,此對偶基因頻率在非疫區的高海拔族群較中低海拔族群顯著為高(p=0.0282);此結果顯示Almo*05在高海拔地區有選汰壓力減輕的現象,這間接支持禽瘧疾相關的MHC對偶基因頻率分布,在不同海拔高度的族群產生局部性適應現象。另以AMOVA (Analysis of Molecular Variance,分子變異分析)檢測MHC基因及五個微衛星體基因座(microsatellite loci)於不同海拔族群間的遺傳分化情形;結果顯示,微衛星體基因在不同海拔族群間呈現些微但顯著分化(FST=0.00057, p=0.04692),但MHC基因在不同海拔族群間並無分化(FST= -0.00032, p=0.45064)。這結果表示MHC對偶基因在三個海拔高度族群間的頻率分布,比中性預期下更為平均,符合不同海拔繡眼畫眉MHC的整體多樣性可能是藉由平衡式天擇來維持的假說。綜合上述結果,本研究證明不同海拔高度間,病原天擇壓力可造成族群MHC對偶基因的局部性適應,而另一方面,不同海拔繡眼畫眉族群MHC基因多樣性可能可藉由平衡式天擇來維持。Item 金毛杜鵑族群分化、族群波動及在地適應性演化(2019) 謝裔強; Hsieh, Yi-Chiang闡明現今森林樹種分布曾歷經何種演化過程是演化生物學的核心主題,金毛杜鵑(Rhododendron oldhamii)是一種在台灣廣泛但不連續分布的特有種闊葉樹種,闊葉植物過去深受第四紀冰河期與間冰期的氣候交替而分別地限縮和擴張其棲地,並在近期受到全球氣候暖化和人為活動干擾的影響而呈現棲地破碎化。棲地擴張導致的遺傳歧異度上升可以增加族群的適應能力,而族群在面臨不同棲地的天擇壓力時,棲地破碎化造成的基因交流減少更能促使族群產生在地適應性。本研究使用18個金毛杜鵑族群及26個位於表現序列標籤中的簡單重複序列(expressed sequence tag-simple sequence repeat,EST-SSR)基因座、六個開花相關基因和六個非開花基因來研究金毛杜鵑的遺傳歧異度、族群結構、族群波動歷史和基因交流,並檢測金毛杜鵑是否已演化出因應當地環境的在地適應性。貝氏分群(Bayesian clustering)的分析結果顯示金毛杜鵑族群可被分為四個區域性群組,包含北部、中部、南部和東南部,而多種族群波動歷史的分析結果均顯示金毛杜鵑過去經歷族群擴張,而且錯位分布(mismatch distribution)的分析結果顯示金毛杜鵑符合空間擴張模型(spatial expansion model)的預期分布,此外,四個金毛杜鵑群組長期以來均維持頻繁的基因交流,但大部分的近期基因交流則只發生在各個區域性群組內,而本研究也找到兩個EST-SSR基因座及開花相關基因SPA1的遺傳變異與溫度、水分的可獲得性、地表植被、空間變異、地形因子和風速具有顯著的關聯性,以及開花相關基因AMP1是受到弱淨化天擇的作用。本研究的結果顯示環境異質性已造成金毛杜鵑族群產生在地適應性,金毛杜鵑在冰河期過後的棲地擴張可能造成遺傳歧異度上升並增加金毛杜鵑對環境異質性的適應能力,而金毛杜鵑族群在受到不同天擇壓力的情況下,棲地破碎化反而減少不適合的等位基因進入族群,促使金毛杜鵑演化出在地適應性。Item 台灣油杉族群基因組分歧以及與環境因子關連之在地適應性演化(2015) 施凱茗; Shih, Kai-Ming台灣油杉(Keteleeria davidiana var. formosana)族群於過去AFLP (amplified fragment length polymorphisms)研究中發現,因為分歧天擇作用而發生在地適應性演化。本研究透過ddRADseq (double digest Restriction Associated DNA sequencing)以檢測天擇作用如何造成台灣油杉族群基因組的分歧。收集台灣油杉五個族群共62株樣本及10株與其同屬的近源種鐵堅油杉(Keteleeria davidiana)。ddRADseq獲得15,094個單一核甘酸多形性(single nucleotide polymorphism, SNP)。BayeScan的結果找到61個FST outliers。LFMM及BayEnv則分別發現288跟221個與溫度、降水、地貌、植被豐富度具關連性的基因座。其中包含57個FST outliers,顯示台灣油杉族群受到與棲地環境差異有關的分歧天擇作用。然而台灣油杉兩兩族群間L形的FST頻率分布圖,顯示大部分基因座的分歧程度低。鐵堅油杉與台灣油杉的FST頻率分布則有右移的趨勢。此外TreeMix及f3 statixtic發現台灣油杉存在由南部往北部族群的基因交流。然而台灣油杉與鐵堅油杉並沒有發現基因交流,加上分歧的時間較長,遺傳漂變可能才是造成兩個近緣物種遺傳分歧的主因。Item 既有遺傳變異對局域適應的重要性 - 探尋台灣粉紅鸚嘴對海拔適應的遺傳基礎(2016) 賴郁婷; Lai, Yu-Ting近期人類活動正快速地改變全球地貌及氣候型態,促使生物面臨新的選汰壓力。因此,瞭解生物如何因應快速的環境改變,不但是演化生物學的基本問題,也成為生物多樣性保育的重要議題。本研究以海拔適應做為檢測局域適應遺傳基礎的研究系統,並以近期與亞洲大陸族群分化(約四萬年前)且廣泛分布於台灣不同海拔的粉紅鸚嘴(Sinosuthora webbianus bulomachus)作為實驗物種。我先建立一隻雄性粉紅鸚嘴的基因組草圖,再自東西部高(> 2000公尺)與低(< 100公尺)海拔族群中,選取四十隻個體進行基因組重定序(平均定序深度約六倍),利用基因組掃描的方式找尋高低海拔族群局域適應的證據。我們發現107個可能與海拔適應相關的候選區域(candidate regions),且有79個基因落於這些候選區域中或附近,其中有九個基因與供氧階梯(oxygen cascade)、溫度調控(thermoregulation)及防止UV侵害(UV protection)相關。我們在這107個候選區域中,分別於台灣東西邊找到了199個及187個與海拔適應相關的SNP位點,且這些位點大部分與亞洲大陸族群共有(約91%);此外,這些位點皆落於非編碼區。這些結果顯示,相對於編碼區改變而導致功能上的變化,調控區的改變對於局域適應可能佔有更重要的地位;而既有變異可能是海拔適應的過程中,供應有利遺傳變異的主要來源。本研究除了提供局域適應背後可能的遺傳機制外,也提供我們推測物種能否克服環境變遷的依據。