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Item 迷樣甲殼類Y幼體的系統分類與多樣性(帶甲下綱)(2022) 黎古拉; Dreyer, Niklas神秘的甲殼類「Y幼體」（帶甲亞綱；Facetotecta）一直是一個難以理解的無脊椎動物類別，現時學界對其所知甚少。該類別的成體為何、生殖週期、物種多樣性、以及演化史等多方面，均屬未知的領域。現時本亞綱只包括17個物種，而公開可用的基因序列少於30筆，且假定於未知的宿主體內作相當特化的寄生。由此可見，其生物學和生命週期有待更深入研究。本研究利用形態學及分子生物學證據進行供迄今為止對Y幼體最全面的調查。在簡要的引言（第 1 章）之後，我們回顧了過去一百多年的文獻，並敘述已知的生命週期階段（第 2 章）。進階的顯微鏡映像顯示，最終的幼體階段的形態源自自游泳能力優秀的構造演化而來。該階段的幼體具角質的鉤及刺，假定用於附著，但體節（segments）的分化、功能上的腸道（functional gut）、附肢、眼睛，且更重要的卵母及精子細胞，仍然缺如。與其他寄生藤壺的生命週期進行比較，本研究確定Y幼體為寄生物種。我們揭示Y幼體分布於全球海域，自海面至5600米水深均有採獲，且可能在產地大量出現，且多樣性相當豐富，結果闡釋了該類別於海洋生態系統中扮演重要卻完全被忽略的角色。現時Y幼體的可用分子數據非常缺乏。截至目前為止，僅有兩個物種進行過較保守核基因的定序，而大多數其他的分子生物數據均是採自未存證的（unvouchered）標本的「幽靈」序列。故此，重新建構作業流程，以提高幼體以形態和分子證據的鑑定比率，為當務之急。於第 3 章中，我們開發並提供全新的標準流程，當中先以視頻記錄幼體發育過程直至最後一個浮游階段結束，並在提取基因後保留幼體的蛻皮作憑證，務求確保日後可以新設計的定序引子（primer）對數千個於核醣體（ribosomal）和蛋白質編碼（protein-coding）基因的核苷酸（nucleotides）進行定序作業。 論文的第 4 章邁出了釐清帶甲亞綱演化（建構「生命之樹」）的第一步。從首次採到的單個標本提取的多個基因座（locus）的序列，得出的親緣關係結果，顯示五個主要的演化分枝，當中包括至少48個形態相異的型態，而採自日本及台灣四個港口的標本中，更鑑別出多達一百個「物種」（分子操作分類單位；Operative Taxonomic Unit）。這些尚未釐清的隱存種（cryptic species）在結構和系統發育上相當多樣，於當前的分類系統中同歸一屬，顯示該類群的系統複雜性被嚴重低估。我們的數據表明，在主要演化過程中，攝食（浮游生物）性的無節幼體（nauplius）很可能是祖先型的特徵，而於不同分枝出現的卵黃攝食食性（lecithotrophy），則獨立出現，是趨同演化的結果。由於前者可容讓浮游幼體作遠距離漂流，結果亦初步顯示廣泛的幼體分布在物種的適應輻射及多樣化的過程中起關鍵作用。全球的Y幼體多樣性仍是未知數。於第 5 章中，以 PacBio long-read iso-form、Illumina amplicon sequencing 及 Sanger sequencing 定序方法，從採獲的標本中，本研究的結果闡明帶甲亞綱未知的的多樣性。此外，透過檢視公開的環境基因高通量分子條碼（eDNA metabarcoding）數據，結果顯示帶甲亞綱的多樣性擴展到135至155個潛在「物種」，其中至少有108個於瀨底島（Sesoko Island）珊瑚礁系統周圍採獲，因而推測Y幼體於當地生態系統可能發揮的角色。最後，本研究以全基因組序列數據（genome-wide sequence data）及一系列泛甲殼動物（Pancrustacean）基因組，闡明帶甲亞綱於藤壺分類系統中的位置。以超過59,000個氨基酸位點推估的系統發生樹顯示高節點支持值（nodal support），表明帶甲亞綱是了蔓足類（藤壺）早期演化的姐妹分類群（sister group），且結果亦與現時認知的泛甲殼類演化吻合。由此可見，Y幼體與個別藤壺類別相似的生命週期與寄生的生活方式，是趨同演化的結果。 於第 6 和第 7 章，我們將這些新理解引申至更廣的層面，並評估藤壺入侵宿主的演化機制。第 6 章假定鯨魚藤壺具獨特的依附結構，以應對極端的生活方式。考慮鯨魚藤壺與分布於岩岸的藤壺的幼體，在體節及剛毛等型態上相當一致，因此推翻上述假定，進而支持藤壺的介蟲形幼體（crypid larva）能有效適應多變的生存環境，可被理解為型態上的「高原」（adaptive plateau）。上述觀點有助於解釋藤壺相當廣泛的生態地位。 於第 7 章，我們以珊瑚藤壺考量同樣的問題。對13種珊瑚藤壺入侵宿主以錄像視頻作觀察，結論指出兩個親緣關係相距甚遠的演化分枝至少於兩億年前經已分化，而幼體第一觸角呈獨特的矛形，與貫穿宿主上皮的機制相關。以共生變態發育成成體，本研究以祖先狀態模擬（ancestral state modelling）表明，幼體的表型和行為亦是趨同進化的結果。透過獨立的演化歷程，藤壺能適應堅硬底質，進而入侵並寄生於不同的活體宿主。 本研究為鮮為人知的帶甲亞綱提供了新的見解，而提供的數據不僅為日後發現Y幼體奠下基礎，亦為無脊椎類幼體的演化生物學提供更深入的理解。Item 蠶蛾科之起源、演化及其生物學研究(2022) 林容諄; Lin, Rung-Juen馴化已久的家蠶(Bombyx mori)(Lepidoptera: Bombycidae)，是鱗翅目的模式物種之一，為第一個完成全基因組序列定序(genome sequence)的鱗翅目物種。由於家蠶結繭的蠶絲及蠶絲的副產品擁有重要的經濟價值，根據文獻記載早在5000年前就開始被人類馴養利用，目前有超過1000種以上的品系。近年結合分子數據證據透過馴化品系之間的基因組關係研究顯示，家蠶(B. mori)是由野蠶(B. mandarina)所馴養而來，與歷史文獻紀錄吻合，透過絲路分別傳往世界各地。儘管家蠶研究深入，然而蠶蛾科內其他與蠶蛾近緣物種的研究資料十分缺稀，例如多數的蠶蛾科物種沒有完整的生活史資料，蠶蛾科內不同屬之間的關係尚未釐清，幼蟲取食桑科(Moraceae)桑屬(Morus)或榕屬(Ficus)植物的演化情形未知，且蠶蛾科的分布起源仍然充滿疑問。本研究取樣所有文獻記錄地區之蠶蛾科樣本，囊括亞洲、南美洲、非洲、澳洲及東南亞地區，研究結果簡述如下：1) 採集、飼養蠶蛾科物種、記錄其生活史資料包含寄主植物、卵的排列方式、初齡幼蟲之原生毛序、繭的結構與色型等；2) 以6個基因(1個粒線體基因與5個核基因)序列資料建構可靠的蠶蛾科親緣關係，結果顯示蠶蛾科可分為南美洲新世界亞科Epiinae與亞洲古北區舊世界亞科Bombycinae兩個亞科，屬級關係中除Bivincula與Gunda為併系群，其餘屬為單系群；3) 根據幼蟲的寄主植物記錄與分子數據建構的親緣關係樹進行特徵演化模擬，推測利用桑科榕屬做為寄主植物為祖徵，而利用桑科桑屬植物則為較晚近演化出來的結果；4) 利用新建構之分子親緣關係樹結合化石、地質年代與分子鐘估算物種分化時間，重建蠶蛾科之生物地理歷史事件，估算蠶蛾科約在6千1百萬年前於岡瓦那大陸(Gondwana)出現，約在5千1百萬年前分化為新世界與舊世界兩大亞科；分析顯示，Bombycinae的祖先約在4千6百萬年前經由一次澳洲至亞洲的擴散事件(dispersal)形成現今物種在東南亞及亞洲的分布；而後又再經由一次的擴散事件，從亞洲擴散至非洲地區。Item 以交尾器抱器幾何形態、幼生期戴爾法則與分子證據探討小眉眼蝶族群間之分化(2019) 黃黎; Huang, Li眉眼蝶亞族(Subtribe Mycalesina)為鱗翅目(Lepidoptera)蛺蝶科(Nymphalidae)眼蝶亞科(Satyrinae)下被認為是蝴蝶中適應輻射最可觀的一群，也是舊熱帶區分布最廣最多樣的一群蝴蝶。其中眉眼蝶屬(Mycalesis)共90種，主要分布於東洋區與澳洲區，少部分物種分布至古北區，是該亞族的大屬，其中小眉眼蝶(Mycalesis mineus (Linnaeus, 1758))所屬的小眉眼蝶種群(mineus-group)就佔了19種。除了曲斑眉眼蝶(Mycalesis perseus (Fabricius, 1775))與小眉眼蝶外，都是分布相對侷限的的種類。本種群中許多種的分布重疊且外觀相似，加上其成蟲多樣的季節型翅紋變化，導致難以正確辨識，其幼生期形態則在終齡以前不易分辨。此外，雄蝶的交尾器抱器形態也多變異，同種的雄蟲的抱器形狀在個體間常有出入。在觀察研究室累積多年的樣本後，發現臺灣本島產與金門島上產的小眉眼蝶(相當於臺灣島與大陸地區的族群)在交尾器抱器形態上有可見的差異。本研究將以小眉眼蝶為主要研究對象，收集幼生期基本數據以及計算其戴爾常數、測量臺灣本島、大陸地區以及其他亞洲國家產的小眉眼蝶雄蟲交尾器抱器的幾何形態，並進行分析，再輔以粒線體DNA的cox1基因序列的遺傳差異檢測並建立親緣關係樹，以探討小眉眼蝶臺灣本島族群跟大陸地區與其他東洋區國家的族群間是否在這些方面出現顯著差異，並探討小眉眼蝶各地族群交尾器抱器形態的分化。結果顯示，幼生期基本資料中的卵徑、以及使用頭殼寬計算出的戴爾常數在不同大地點間有顯著差異，而交尾器抱器幾何形態則沒有出現明顯分群。在cox1基因遺傳變異度分析部分，發現泰國產的樣本分別與與臺灣跟金門的樣本都有4%的差距，臺灣與金門的個樣本之間的變異度則只有0~1%的差距，最大或然法(ML)建立的親緣關係樹也支持這一結果。因此臺灣跟金門的小眉眼蝶族群仍視為同物種，而泰國產的族群建議在未來進一步研究後，將其視為異於小眉眼蝶的物種，並提升至種級階層。Item 台灣及鄰近地區鈍頭蛇屬系統分類研究(2011) 游崇瑋; Chung-Wei You鈍頭蛇科（Pareatidae）是近年由黃頷蛇科（Colubridae）中獨立的類群，由於擁有特化的食蝸食性，在生態、行為與演化上均具有高度的研究價值。在20世紀早期，Van Denburgh以及牧茂市郎先後發表台灣鈍頭蛇（Amblycephalus formosensis）以及駒井氏鈍頭蛇（A. komaii），兩者皆為台灣特有種。其後在1931年經歷了分類變革，鈍頭蛇屬的學名從原先的Amblycephalus改成Pareas。1997年，日籍學者太田英利教授認為台灣只產有一種鈍頭蛇，而根據命名法則稱作較早發表的名稱：台灣鈍頭蛇（Pareas formosensis）。然而，近來我們發現台灣的鈍頭蛇中存在著不連續的外部型態差異，顯見此類群在分類上仍有待釐清。為了探討台灣及鄰近地區鈍頭蛇的系統分類及演化關係，我們同時進行外部型態的檢測及遺傳的分析，並納入產於沖繩的八重山鈍頭蛇（P. iwasakii）進行比對。外部形值方面，我們記錄了身長各項比例、鱗脊、鱗片數量、眼色等數據。遺傳標記方面，則利用PCR增幅粒線體cytochrome b及核染色體的c-mos基因片段，並利用序列建構親緣關係樹。結果從粒線體DNA的序列中發現台灣至少存在三個遺傳上差異明顯的系群，彼此並不成為單系群。其中，台灣鈍頭蛇（P. formosensis）和漢氏鈍頭蛇（P. hamptoni）聚合為遺傳距離非常相近的一群，屬同種範圍。根據漢氏鈍頭蛇的原始描述文獻，我們發現漢氏鈍頭蛇和台灣鈍頭蛇在背部鱗片上有些許差異，據此我們建議將台灣鈍頭蛇歸於漢氏鈍頭蛇的一個亞種（P. hamptoni formosensis）。由核染色體的遺傳標記顯示台灣島內的鈍頭蛇即使處於共域分布的地區，也完全沒有任何的遺傳交流，而且三者均具備可資明顯鑑別的外部形態特徵。由於多組證據相互吻合，我們認為台灣的鈍頭蛇總共存在三個有效的分類群。比對正模標本的外部形值之後，我們認為駒井氏鈍頭蛇應該回復為一個有效種，意即，台灣目前存有三種鈍頭蛇：漢氏鈍頭蛇台灣亞種，駒井氏鈍頭蛇，以及一個未發表的隱藏種。Item 台灣產唐松草屬之親緣關係與傅氏唐松草複合群之系統分類(2011) 李香瑩; Hsiang-Ying Li台灣產唐松草屬(Thalictrum)植物根據台灣植物誌第二版處理成六個分類群，除了T. sessile外，其餘類群在中國植物志的處理中分屬叉枝唐松草組(Sect. Leptostigma)及唐松草組(Sect. Tripterium)。本研究從外部形態、生態與地理分布及分子親緣分析等各方面對台灣產唐松草屬植物重新進行分類研究。綜合結果顯示台灣植物誌紀錄為微毛爪哇唐松草的類群為一新種，暫定名為能高唐松草(Thalictrum nokoensis H. Y. Li sp. nov)。利用核DNA ITS片段及兩個葉綠體DNA matK、trnL-F片段之分子序列資料所建構之本屬植物親緣關係樹，結果顯示台灣的類群可以分為兩支序，一個支序包含T. rubescens、T. urbaini var. urbaini、T. urbaini var. majus，此三者在分子上關係不明，但形值分析結果顯示萼片長、果柄長和瘦果長為三者主要的區分特徵；另一支序則包含其餘類群，此一結果不支持中國植物誌在屬下階層的處理，顯示本屬依形態建構的屬下分類系統有進一步檢討的必要。 根據第一部份結果，本研究第二部份中將T. rubescens、T. urbaini var. urbaini、T. urbaini var. majus合稱為傅氏唐松草複合群，利用分子標記探討此複合群的遺傳分化程度。由核DNA合併三個葉綠體DNA片段所獲得的單套型來看，其分布模式與地理位置不具相關性。最小關聯網狀圖(minimum spanning network)顯示傅氏唐松草複合群之單套型彼此均為姐妹型(sister haplotype)，加上不同類群擁有相同的基因型，本研究推論本複合群可能在近期產生分化，尚處於支序排列不完全(lineage sorting incomplete)的狀態。Item 從形態與生理證據重新探究密紋波眼蝶複合群的分類問題(2003) 闕宏軒許多眼蝶亞科及蛺蝶亞科之表型會受到環境因子的調控，致使成蟲形態在系統分類上的應用價值需重新評估。密紋波眼蝶複合群在台灣具有最高之歧異度，且隸屬於該複合群的”北橫型族群”及”南雅型族群”之系統分類地位曖昧不明，本論文係利用環境介量、幼生期生理及形態與成蟲形態資料對台灣該複合群的種類進行探究，並對眼紋大小與溫度的相關性做一初步的測試。 於幼生期方面，有效積溫、幼蟲形態形值單變數分析與主成分分析均支持將該複合群分為3群：密紋波眼蝶、白帶波眼蝶、江崎波眼蝶。而北橫型、南雅型與王氏波眼蝶均被納入江崎波眼蝶群中。然於成蟲形態與環境介量方面，卻又支持將江崎波眼蝶群細分成2群：江崎-北橫型波眼蝶，與王氏-南雅型波眼蝶。在溫度與眼紋大小的相關檢測上，亦支持著細分成2群的論點。 綜合整個研究，所有資料結果均否證Uémura & Koiwaya將王氏波眼蝶處理為密紋波眼蝶之同物異名的看法。至於在分類處理上，我建議將密紋波眼蝶複合群區分為3個分類單元：密紋波眼蝶、白帶波眼蝶與江崎波眼蝶。而有關於江崎波眼蝶內部族群的分化程度，冀望未來能以分子觀點佐證以釐清其中的盲點。