學位論文
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Item 異域種化與過去種間基因交流形塑臺灣攀蜥的演化歷史(2024) 林宗翰; Lin, Tzong-Han自達爾文時期以來，物種形成一直是生態演化學者熱衷探索的議題。地理阻隔造成的異域種化是早期被用來解釋分化機制的假說之一，而有限的播遷能力亦被認為會限制物種的活動距離，並強化遺傳上的分化。然而，最近的研究結果表明這僅涉及種化過程的一部分，而雜交物種起源或二次接觸的基因滲入也同樣影響物種分化的過程。在本研究中，我的目標是檢測臺灣產龍蜥屬(Diploderma)的種化過程中是否受到地理阻隔與基因交流事件的影響。這個類群包括五個播遷能力不佳且具有高度形態多樣性的物種，其中多個物種被視為具有潛在的雜交事件或隱蔽種。我們首先透過親緣分析顯示了種內與種間的高度分化，並發現分化情形和族群分布有關，顯示地理距離和地形的潛在影響。使用粒線體和核基因序列進行的物種界定分析則顯示了不一致的結果。為了更進一步了解龍蜥的遺傳結構，我們使用雙重酶切DNA 定序技術(ddRAD)進行了多個族群結構分析，一致地得到了七個分群。我們發現在部份共域物種存在過去的遺傳滲入事件，包括短肢龍蜥(D. brevipes)的北部族群和多稜龍蜥(D. polygonatum)的西部族群，以及短肢龍蜥的中部到南部族群和牧氏龍蜥(D. makii)。我們也檢測了雜交地區族群的形態和生態棲位，發現共有的形態特徵和介於之間的生態棲位。藉由多物種溯祖與遺傳滲入模型(MSCi)估算了這些遺傳滲入事件的時間和方向，發現同時具有分化前和分化後基因流事件的模型具有最高的機率。總結來說，我們發現這些高度分化的物種有三次主要的古老基因流事件。這些事件發生在物種分化的初期，並造成形態和氣候棲位上的混雜，而直到生殖隔離的強化，才中斷了種間雜交事件。這項研究的發現提供了散佈能力有限的物種仍具有種化期間基因交流的例子，也有助於我們了解這些特有物種的種化歷史，並提供未來研究的方向和保育相關的資訊。Item 大山蝸牛屬及台灣山蝸牛屬之種化事件與山蝸牛科之系統發育學研究(2008) 李彥錚; Yen-Chen Lee全世界約有300種山蝸牛，分屬於四個亞科，然而他們的系統發育學尚未明瞭。為了瞭解山蝸牛成員間的親源關係，本研究以COI及16S rRNA研究台灣及其鄰近地區10屬32種山蝸牛的親源關係，結果顯示Cyclophorus, Cyclotus, Leptopoma,及Platyrhaphe是單系群，傳統分類上的Japonia是複系群，其中有部分Japonia的成員應被劃分至新屬Pilosphaera。此外本研究發現二新種分別是 Pilosphaera yentoensis n. sp.及Japonia boonkioensis n. sp.。另外確定C. micron, C. ogaitoi, C. iota and C. taiwanicum 均屬於Cyathopoma屬而非Cyclotus屬。 台灣共有10屬29種山蝸牛，其中佔據相類似之生態棲位(niche)之Cyclophorus及Cyclotus 恰巧都有南北二型，分別分布於台灣南部及北部。為了研究這個現象本研究分別以Japonia 及Pterocyclus作為 Cyclophorus 及Cyclotus的外群來研究Cyclophorus 及Cyclotus的系統發生學關係。 台灣之Cyclophorus的COI及16S rRNA的基因樹都顯示明顯的地理結構，分布於台灣成環形結構，再台南附近二極端族群交會，鄰近族群間有限度的基因交流，二極端族群間幾乎無基因交流，推測Cyclophorus是一環種(ring species)。PLS分析顯示， Cyclophorus有稜殼型多發生於溫暖穩定的氣侯型態，此種殼形可能有利於在植被濃密的環境中爬行的適應有關。 在傳統的分類Cyclotus taivanus包含五個亞種，以COI及16S rRNA的分析顯示：Cyclotus的基因樹呈現明顯的雙演化支系，而將Cyclotus taivanus的所有亞種分成AB二群，A群為adamsi，因其與B群的遺傳距離已達山蝸牛科種階層的差異，因此應將adamsi提升為種。B群包含其他所有亞種。由PCA分析得知A(亦即C. adamsi)、B(包含C. t. dilatus, C. t. diminutus, C. t. peraffinis及C. t. taivanus)二群的棲地氣候不同，A為冬雨夏乾，B為冬乾夏雨，AB二群對環境的不同適應(天擇)，可能為促成二者累積遺傳變異的原因，因此造成種化。 Cyclophorus與Cyclotus是台灣中大型的山蝸牛，二者都廣泛分布於台灣，外殼都有許多變異，更佔據這相似的生態棲位。然而二者的演化歷史卻不盡相同，這說明即使是有相同的分布環境，受相同地質事件的影響，利用類似生態資源的二生物，即便是非常微小的差異，也會造成不同的演化歷史。Item 利用多基因座遺傳資訊與溯祖理論推論種化模式:以草蜥屬為例(2012) 曾書萍; Shu-Ping Tseng異域種化描述兩族群在受到地理阻隔之後，由於基因交流中斷，變異在兩族群內逐漸累積，因而導致種化的發生。過去認為基因交流的存在會弭平兩個族群的差異，因此異域種化一直被視為物種形成的典型模式。然而近年來的證據顯示種化的過程在有少量基因交流的情況下仍然可能發生，這一類非典型的種化模式(如鄰域種化及同域種化)也因此逐漸受到演化學家的重視。本研究旨在檢測翠斑草蜥（Takydromus viridipunctatus）、鹿野草蜥（T. luyeanus）、雪山草蜥（T. hsuehshanensis）三種草蜥分化期間的基因交流量，以推論此三種草蜥的種化模式。我們利用454高通量定序技術取得翠班及鹿野草蜥的cDNA序列，篩選出20組核基因的分子標記，並利用Isolation with migration analysis（IMA2）程式與approximate Bayesian computation（ABC）方法進行分析，以推估三種草蜥種化過程中的基因交流量，並釐清基因交流發生的時間點。結果發現三種草蜥在分化過程中的基因交流值顯著偏離零，顯示種化過程中保有一定程度的基因交流，典型的異域種化模型被拒絕。而ABC的分析結果則顯示翠斑草蜥及鹿野草蜥基因交流的時間發生在分化之後，並持續了一段時間，之後基因交流停止至現今。這個結果顯示IMA2所偵測的基因交流來自早期基因交流的模式，而非因為二次接觸造成的近期交流。總結來說，鄰域種化模式比異域種化模式更適合描述這三個物種的種化模式。Item 綜合分子與食性證據探討黃蝶的多樣性問題(2006) 莊玉筵; Chuang Yu-Yen黃蝶(Eurema hecabe)由於為昆蟲中著名的研究物種之一，個體的形態受到照光週期、溫度高低等因素的影響，表現出高度的多樣性，在眾多昆蟲中常作為多表現型(polyphenism)的典型範例。黃蝶的食性廣泛，可利用豆科(Fabaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、鼠李科（Rhamnaceae）等植物，與食性有關連的族群可能會形成host race，而被認為同域種化的中間步驟。本研究綜合粒線體COI及COII基因與食性交換實驗探討在利用不同寄主植物的黃蝶族群之食性演化。所要解決的問題包括：（1）各型黃蝶是否各形成單系群？（2）替換各型黃蝶的寄主植物，其幼蟲存活率為何？（3）檢視各型黃蝶標本，緣毛形態是否有差異？ MP樹與ML樹中，大戟科族群形成一個單系群（bootstraps值80；貝氏支持度=0.97），而豆科型與鼠李科型則無法解析，推斷分化時間較大戟科型族群早，利用豆科與鼠李科可能為祖徵，大戟科為衍生而來。食性交換顯示三型黃蝶對寄主植物的忠誠度高，除了大戟科可以利用豆科外，其他無法替代利用，幼蟲全數死亡。根據緣毛形態，豆科型(n=70)與鼠李科型(n=30)分別與Kato(1992)所定義的褐色型與黃色型相同，大戟科型標本中，有68%(n=44)顏色分佈呈現黃色寬帶搭配褐色窄帶的情形，為其他兩型未見。此結果顯示大戟科型族群為獨立的一群，豆科型族群與鼠李科型族群可能分化時間相對大戟科型族群較早，也可能仍有基因交流，使得此片段的資料無法解析。黃蝶的食性利用確有分化情形，三型族群分別屬於不同的host race，而分化程度則考慮未來能輔以生態資料分析其基因交流的可能性及程度。Item 大陸性島嶼生物之地理種化模式：以畫眉為例(2005) 李菁紋; Jing-Wen LiMayr (1963)提出的異域種化模式是指兩族群因地理障礙的產生，造成族群分化且分化後將不再有基因交流(gene flow)，海洋性島嶼的生物起源便被廣泛認為是異域種化(allopatric speciation)的經典例子。然而，大陸性島嶼物種的種化過程可能較為複雜；過去冰河週期時，大陸性島嶼與鄰近大陸因海平面的上升下降，經歷週期性的相連，此連結為原本分隔的族群提供了基因交流的機會。因此，Mayr(1963)提出的異域種化模式可能並不完全適用於解釋大陸性島嶼物種的起源。本研究以畫眉(Garrulax canorus)及其姊妹種台灣畫眉(G. taewanus)為例子，採用“isolation with migration model”估算兩物種的分化時間、分化後的基因交流頻率、兩物種的有效族群量及祖先族群量。畫眉分佈於東亞大陸東南部及中南半島北部，而台灣畫眉則僅分佈於台灣。本研究選取10個核DNA片段，其中包含3個核基因內含子(nuclear intron)和7個基因體中位置未知的核片段（共3958bp），分別對兩種畫眉進行定序及族群遺傳參數的估算。結果顯示，兩種畫眉於3.3百萬年前開始分化，此分化時間明顯的早於依據粒線體DNA序列所推估出來的分化時間(1.5百萬年)。基因交流頻率方面，畫眉播遷至台灣的基因交流頻率明顯不等於零(mGt = 0.88、2NGtmGt = 0.12)，而反方向的播遷則明顯較低(mGc = 0.06、2NGcmGc = 0.048)。因此兩種畫眉在分化後有不對稱的基因交流現象。依據結果，我們提出兩種可能種化的過程：第一，兩種畫眉是在異域（如海水屏障或棲地不相連）的情況下開始分化，而在陸地相連時兩族群發生基因交流。第二，在並域(parapatry)的狀況下，兩族群可能因天擇壓力不同或族群高度結構化，造成分化。無論是上述何種機制，皆顯示畫眉種化過程不符合傳統的異域種化模式。此研究提供了一個檢測異域種化的範例且對大陸性島嶼的物種起源機制提出了新的觀點。