學位論文
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Item 傅氏鳳尾蕨複合群生物學之研究(2007) 黃曜謀; Yao-Moan Huang傅氏鳳尾蕨Pteris fauriei Hieron.為日本、中國、琉球群島、臺灣及越南地區一普遍常綠性蕨類，在臺灣已被證實存在兩個分類群︰P. fauriei var. fauriei和P. fauriei var. minor Hieron.。兩者可藉由孢子大小、孢子囊內孢子數、藏精器內精子數、藏精器大小、生殖行為、及幼孢子體葉子形態來加以區別。測量U. Faurie在1904年所採及並被Hieronymus在1914年所發表的P. fauriei var. fauriei和P. fauriei var. minor模式標本之孢子大小，證實兩者分別為三倍體和二倍體。透過存活植株孢子囊內孢子數及蠟葉標本孢子大小，顯示兩種細胞型在臺灣的分布及其棲地類型：二倍體植株廣泛分布在臺灣及其鄰近島嶼，但未出現在臺灣中部或馬祖地區，相對地，三倍體植株未在台灣南部或台灣中部西側外島被發現，通常三倍體比二倍體生長在較高海拔地區及較冷涼的生育地。此二變種之atpB-rbcL非轉譯區間的基因序列完全一致，兩者該區段基因尚未發生分化現象。根據ISSR分子資料顯示大多數遺傳變異存在於族群之間，少數存在於族群之內。儘管P. fauriei var. fauriei行絕對無配生殖，卻有相當高的遺傳變異，多次獨立起源被視為無配生殖三倍體P. fauriei var. fauriei遺傳變異的主要來源。本研究證實三倍體Pteris fauriei var. fauriei與二倍體P. fauriei var. minor已分化出不同的細微特徵，顯著的生殖隔離模式，及分布和棲地類型的偏好；然而，P. fauriei var. fauriei和var. minor 卻無法由基因 (ISSR) 的相似性來加以區隔。Item 哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之親緣地理及生殖生物學研究(2009) 張和明; Chang, Ho-Ming哈氏狗脊蕨（Woodwardia harlandii Hook.）及細葉狗脊蕨（W. kempii Copel.）為烏毛蕨科（Blechnaceae）狗脊蕨屬（Woodwardia）植物，兩者除葉片形態特徵不同外，無其他顯著差異，而其生態習性雷同及地育地重疊性高等現象，使得此二物種的分類關係一直具有爭議。因此本研究首先針對地理分布、物候現象、細胞學資料與分子遺傳證據進行系統分類學研究，以釐清其系統演化關係。生物的配育系統會影響物種族群內與族群間的遺傳組成，甚至整個物種的演化，因此在進行族群遺傳多樣性與親緣地理學研究之前，先針對台灣產哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨材料進行生殖生物學觀察與試驗，以明瞭其生殖行為與配育系統。最後以同功異構酶電泳分析法與植物葉綠體DNA進行族群遺傳多樣性與族群間遺傳變異分布結構之分析，重建種內族群間地理親緣關係與評估族群在地質歷史過程的遷移路線，並檢測不同的地理遷移模式假說。細胞學證據顯示，除了中國大陸廣東省新會地區之哈氏狗脊蕨族群為二倍體外，其餘檢測的哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群皆為四倍體，而根據其核基因片段組成基因型的差異性，推測這些四倍體族群皆為異源四倍體（allotetraploid）。除了地理分布或生育環境都高度重疊，共域分布的四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨更具有一致的物候現象。細葉狗脊蕨在葉綠體與細胞核基因片段均與共域分布的哈氏狗脊蕨有一致的單套基因型，顯示此二種外型不同的類群在遺傳組成上並無差異，而兩者除了葉片分裂型式差異外，其他證據都顯示其並非獨立的分類群。相對地，二倍體的哈氏狗脊蕨與其他四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之間在地理分布、染色體倍體性與分子證據都具有明顯區隔，顯示二倍體哈氏狗脊蕨是可與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨區分的不同生物種。因此哈氏狗脊蕨複合種群實包括二倍體的哈氏狗脊蕨與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨。台灣產四倍體哈氏狗脊蕨複合種群配子體發育類型屬於「三叉蕨型」，成熟配子體以單性配子體為主，雌配子體先熟，雌雄配子體發育成熟時間差距達3週，推測四倍體哈氏狗脊蕨複合種群之配子囊個體發生行為有利於異配子體交配，而雌配子體附近小型配子體短時間發育成雄配子體並具有大量藏精器，推測此複合種群具有促精素系統，藉此促進異配子體交配。同功異構酶電泳分析結果顯示二倍體哈氏狗脊蕨族群的基因座平均對偶基因數明顯高於四倍體類群，推測可能原因為大陸廣東新會一帶為上次冰期極盛時祺廣大族群退縮之避難所，因此保留較多的遺傳多樣性。此外，二倍體類群同質合子比例偏高，推測應是華倫得效應（the Wahlund effect）所造成。四倍體哈氏狗脊蕨複合種群對偶基因頻率多形成固定模式，推測應是此多倍體類群是異源四倍體，而多數基因座上固定之異質配對對偶基因則使得四倍體族群內異質合子比例偏高。利用族群間遺傳相似度進行群叢分析，四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群間I值高達0.919以上，遠高於蕨類植物種內族群間之最小I值，因此推論四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨應為同種，而同地區四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群總是擁有近似的對偶基因頻率，亦支持此推論。哈氏狗脊蕨複合群中二倍體類群的葉綠體DNA核苷酸歧異度（π=0.00108）高於整體四倍體類群（π=0.00072），而二倍體類群單套型歧異度（h=0.797）亦顯著高於四倍體類群（h=0.294）。二倍體類群之9種基因型呈現星狀之譜系關係，且具有較高的單套基因型歧異度與較低的核苷酸歧異度，顯示大陸廣東省新會一帶之二倍體族群有近期族群快速成長與分布範圍擴張現象。以GST及NST檢測族群間遺傳分化，結果顯示哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨與二倍體哈氏狗脊蕨等四群之群內族群間都具有明顯的遺傳分化，且其Nst與Gst值都具有顯著差異，顯示各群內族群間都具有明顯的親緣地理結構。15種葉綠體單套基因型中大陸廣東新會一帶之二倍體族群具有9種單套基因型，其中8種更是侷限分布於此，推測此地區是二倍體類群長期之避難所。大陸南嶺及海南島地區族群同時都具有兩群序列差異頗大的基因型，其可能為最後一次冰期以來其他地區族群擴散之溶匯點（melting point），因此都具有較高之核苷酸歧異度。台灣烏來地區為另一可能之避難所，根據所擁有之2單套基因型與葉綠體非編碼區突變率推算，此地區族群可能在最近一次冰期開始前即已存在。本研究所使用之DNA序列證據並不支持Cranfill之異地種化再共域分布之族群遷徙假說，而核DNA單套基因型部分地區的地理變異則對本研究所主張之由北向南多路線族群遷徙假說提供部分的支持。