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    白花蝴蝶蘭複合群之親緣地理與物種界定
    (2024) 黃郁芯; Huang, Yu-Hsin
    白花蝴蝶蘭複合群 (Phalaenopsis amabilis complex) 包含白花蝴蝶蘭 (P. aphrodite)、南洋白花蝴蝶蘭 (P. amabilis)、桑德蝴蝶蘭 (P. sanderiana) 及數個亞種。目前此複合群的分類觀點僅基於有限的形態特徵、地理分布及少量的分子標記,可能導致其物種界定和演化推論疑義。本研究在其分布範圍內採樣171個樣本,透過雙限制酶切位點標定法 (ddRADseq) 並結合形態學數據重建該複合群的親緣關係。本研究旨在闡明其物種界定並釐清演化歷史。綜合基因組資料和形態分析結果,P. amabilis中包含三個遺傳分群,分化過程中伴隨有限的基因交流,但形態上無法區分,顯示此類群尚處於分化早期。P. aphrodite中沒有明顯的遺傳分群,且P. aphrodite和P. sanderiana在遺傳和形態上皆無法區分別,分化過程中保持持續的基因交流。白花蝴蝶蘭複合群的演化歷史受到多次的播遷和隔離事件影響,其中,過去的氣候震盪導致的植被變化可能為P. amabilis遺傳分化的原因。基於綜合分類學,本研究結果不支持目前對於白花蝴蝶蘭複合群的分類觀點,建議將P. aphrodite和 P. sanderiana視為同一物種,且不再針對P. amabilis和P. aphrodite做進一步的種下位階劃分。
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    哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之親緣地理及生殖生物學研究
    (2009) 張和明; Chang, Ho-Ming
    哈氏狗脊蕨(Woodwardia harlandii Hook.)及細葉狗脊蕨(W. kempii Copel.)為烏毛蕨科(Blechnaceae)狗脊蕨屬(Woodwardia)植物,兩者除葉片形態特徵不同外,無其他顯著差異,而其生態習性雷同及地育地重疊性高等現象,使得此二物種的分類關係一直具有爭議。因此本研究首先針對地理分布、物候現象、細胞學資料與分子遺傳證據進行系統分類學研究,以釐清其系統演化關係。生物的配育系統會影響物種族群內與族群間的遺傳組成,甚至整個物種的演化,因此在進行族群遺傳多樣性與親緣地理學研究之前,先針對台灣產哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨材料進行生殖生物學觀察與試驗,以明瞭其生殖行為與配育系統。最後以同功異構酶電泳分析法與植物葉綠體DNA進行族群遺傳多樣性與族群間遺傳變異分布結構之分析,重建種內族群間地理親緣關係與評估族群在地質歷史過程的遷移路線,並檢測不同的地理遷移模式假說。細胞學證據顯示,除了中國大陸廣東省新會地區之哈氏狗脊蕨族群為二倍體外,其餘檢測的哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群皆為四倍體,而根據其核基因片段組成基因型的差異性,推測這些四倍體族群皆為異源四倍體(allotetraploid)。除了地理分布或生育環境都高度重疊,共域分布的四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨更具有一致的物候現象。細葉狗脊蕨在葉綠體與細胞核基因片段均與共域分布的哈氏狗脊蕨有一致的單套基因型,顯示此二種外型不同的類群在遺傳組成上並無差異,而兩者除了葉片分裂型式差異外,其他證據都顯示其並非獨立的分類群。相對地,二倍體的哈氏狗脊蕨與其他四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之間在地理分布、染色體倍體性與分子證據都具有明顯區隔,顯示二倍體哈氏狗脊蕨是可與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨區分的不同生物種。因此哈氏狗脊蕨複合種群實包括二倍體的哈氏狗脊蕨與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨。台灣產四倍體哈氏狗脊蕨複合種群配子體發育類型屬於「三叉蕨型」,成熟配子體以單性配子體為主,雌配子體先熟,雌雄配子體發育成熟時間差距達3週,推測四倍體哈氏狗脊蕨複合種群之配子囊個體發生行為有利於異配子體交配,而雌配子體附近小型配子體短時間發育成雄配子體並具有大量藏精器,推測此複合種群具有促精素系統,藉此促進異配子體交配。同功異構酶電泳分析結果顯示二倍體哈氏狗脊蕨族群的基因座平均對偶基因數明顯高於四倍體類群,推測可能原因為大陸廣東新會一帶為上次冰期極盛時祺廣大族群退縮之避難所,因此保留較多的遺傳多樣性。此外,二倍體類群同質合子比例偏高,推測應是華倫得效應(the Wahlund effect)所造成。四倍體哈氏狗脊蕨複合種群對偶基因頻率多形成固定模式,推測應是此多倍體類群是異源四倍體,而多數基因座上固定之異質配對對偶基因則使得四倍體族群內異質合子比例偏高。利用族群間遺傳相似度進行群叢分析,四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群間I值高達0.919以上,遠高於蕨類植物種內族群間之最小I值,因此推論四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨應為同種,而同地區四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群總是擁有近似的對偶基因頻率,亦支持此推論。哈氏狗脊蕨複合群中二倍體類群的葉綠體DNA核苷酸歧異度(π=0.00108)高於整體四倍體類群(π=0.00072),而二倍體類群單套型歧異度(h=0.797)亦顯著高於四倍體類群(h=0.294)。二倍體類群之9種基因型呈現星狀之譜系關係,且具有較高的單套基因型歧異度與較低的核苷酸歧異度,顯示大陸廣東省新會一帶之二倍體族群有近期族群快速成長與分布範圍擴張現象。以GST及NST檢測族群間遺傳分化,結果顯示哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨與二倍體哈氏狗脊蕨等四群之群內族群間都具有明顯的遺傳分化,且其Nst與Gst值都具有顯著差異,顯示各群內族群間都具有明顯的親緣地理結構。15種葉綠體單套基因型中大陸廣東新會一帶之二倍體族群具有9種單套基因型,其中8種更是侷限分布於此,推測此地區是二倍體類群長期之避難所。大陸南嶺及海南島地區族群同時都具有兩群序列差異頗大的基因型,其可能為最後一次冰期以來其他地區族群擴散之溶匯點(melting point),因此都具有較高之核苷酸歧異度。台灣烏來地區為另一可能之避難所,根據所擁有之2單套基因型與葉綠體非編碼區突變率推算,此地區族群可能在最近一次冰期開始前即已存在。本研究所使用之DNA序列證據並不支持Cranfill之異地種化再共域分布之族群遷徙假說,而核DNA單套基因型部分地區的地理變異則對本研究所主張之由北向南多路線族群遷徙假說提供部分的支持。
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    台灣高山六倍體蠅子草屬植物之起源與演化
    (2012) 施福隆; Fu-Lung Shih
    分佈於台灣高海拔山區的三種蠅子草屬特有種植物,分別是玉山蠅子草(Silene morrisonmontana var. morrisonmontana)、禿玉山蠅子草(S. morrisonmontana var. glabella)及蓬萊蠅子草(S. formosamotana),此三者形態相似且部分基因片段有相同之單套型故合稱為玉山蠅子草複合群。此三種均為六倍體,根據分佈地點及形態特徵推估其起源親本可能是:一、亦分佈於台灣的四倍體近緣種女蔞菜(S. aprica)和堅硬女蔞菜(S. firma);二、形態相似且同屬玉山蠅子草組(sect. morrisonmontanae)的湖北蠅子草(S. hupehensis),柳葉蠅子草(S. salicifolia)及劍門蠅子草(S. tubiformis);但若玉山蠅子草複合群是在台灣島外或是經由異源多倍體化而形成,則其起源親本亦有可能會是其他的物種。本研究利用實際採集於台灣的材料及下載自基因庫裡親緣相近類群的序列資料,以三個葉綠體基因片段(matK、rps16和psbE到petL之中間片段)及兩個核內基因片段(RPD2a和RPD2b)為分子標記,透過分子親緣樹的建構及親緣地理的分析來釐清玉山蠅子草複合群的起源親本,並推測其起源可能的時間與空間背景。 本研究結果顯示五個基因片段在玉山蠅子草複合群的三個物種間存在數個相同的單套型,且所得之單套型在分子親緣樹中都同位於一個中度到高度支持的支序上,由此可以確認玉山蠅子草複合群是由單一起源事件而來,推估是晚近才分化成現今三個形態有所差異的物種;而兩個核內基因片段的單套型則各自皆落在兩個不同的支序上,故可得知玉山蠅子草複合群是由不同類群雜交而來的異源多倍體。結果中不論島內分佈的女蔞菜、堅硬女蔞菜,還是形態分類上同組的湖北蠅子草及柳葉蠅子草,其單套型在五個基因片段的親緣樹裡皆位於與玉山蠅子草複合群不同之高度支持的支序上,顯示上述四個物種都不是玉山蠅子草複合群的親本物種。 在與玉山蠅子草複合群處於同一支序的類群中,並未發現有完全吻合之較低倍體數的親本物種,推測其可能已經滅絕或是未在本次研究的採樣類群之中,雖則在rps16和psbE/petL中間序列結合片段的結果中,囊謙蠅子草(S. nangqenensis)有可能是玉山蠅子草複合群的母系親本,但因缺乏其核內基因及倍體數的資料故無法進一步確認;無論是從葉綠體基因片段或是核內基因片段其中一型,都可發現玉山蠅子草複合群的母系親本近緣種大多分佈在青藏高原,而其父系親本近緣種在RPD2a的結果中則大多分佈在東北亞,故其起源可能是透過這兩地物種族群的雜交多倍體化而來;另外可能是異源四倍體的喜馬拉雅蠅子草(S. himalayensis)推估應是玉山蠅子草複合群同母異父的姐妹種,而玉山蠅子草複合群的母系親本則可能是應為異源四倍體的隱瓣蠅子草(S. gonosperma)之父系親本。
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    褐樹蛙(Buergeria robusta)的親緣地理學研究
    (2010) 陳盈蓉; Ying-Rong Chen
    親緣地理學(phylogeography)討論當物種受到歷史地質事件影響時,族群遺傳結構所產生的改變,並利用建構物種的親緣關係與調查族群在地理上的分佈,來檢視族群分化的歷史。在臺灣針對兩棲爬行動物的研究大多支持山脈為臺灣島上對物種分化而言最主要的地理屏障,然而目前卻尚未有針對褐樹蛙(Buergeria robusta)這種棲息生態同時受到陸域及淡水域影響的全島廣布物種進行親緣地理學的研究。本研究採集全島33個採樣點一共564隻褐樹蛙個體,以粒線體DNA中的細胞色素b(cytochrome b)基因片段做為分子遺傳標記,建構基因單型的親緣關係樹(phylogeny)與網狀譜系圖(network),討論褐樹蛙各族群間的遺傳分化程度及分布擴散歷程,並與前人研究的淡水魚類或其他小型兩棲爬行動物相比較。結果顯示褐樹蛙在親緣關係上可以分成七個支系,在地理分佈上可以分成五個區域。其中東部區域由於受到中央山脈的阻隔,與其他區域形成高度分化,而成為一個獨立的系群。在西部族群中,東北部、北部、中部與南部區域之間的遺傳交流極為有限,也各自擁有特殊的單基因型,而雪山山脈、苗栗丘陵與臺灣堆均成為阻礙基因交流的地理屏障。在族群歷史變動的部分,大部分主要遺傳支序皆呈現歷史上的分布範圍擴張,而大多數的地理區域則呈現歷史上的族群數量成長。總結而論,在臺灣造成物種產生遺傳分化的地理障礙,幾乎每一項都會成為褐樹蛙基因交流上的地理障礙,因此本研究認為褐樹蛙的遺傳分化模式兼具陸域生物與水域生物特徵而自成一格的特殊模式。
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    台灣產溪狡蛛(跑蛛科,狡蛛屬)之族群遺傳及親緣地理關係之探討
    (2007) 羅英元
    地理隔離造成生物族群間的分化,一直是近年來生物學上亟欲探討的問題之一。台灣的中央山脈地形崎嶇且縱貫台灣,加上河流東西走向的切割,對於台灣許多物種而言都是天然的地理屏障。由於台灣的蜘蛛學研究處於剛起步階段,對於蜘蛛是否會因台灣地形的阻隔而有族群分化的現象,仍須進一步探討。溪狡蛛(Dolomedes raptor Bösenberg& Strand, 1906)為一中大型蜘蛛,廣泛分布於台灣中低海拔各地,平時不結網,棲息環境侷限於溪流、溪澗等有流水的環境。一般認為許多昆蟲和蜘蛛具有良好的擴散能力而較不易被地形所阻隔,但溪狡蛛由於生活環境侷限、加上沒有牽絲空飄的行為,種種特性顯示其擴散能力不佳,因此可能受到台灣地形隔離而影響族群間的交流,正好適合作為探討族群遺傳以及親緣地理的材料。 本研究利用粒線體中cytochrome oxidase subunit I(COI)部分序列來進行族群遺傳結構之探討,共分析了21個樣點、153隻個體,取得序列長度617bp,包括34個變異位點、23個基因型。由AMOVA分析得知台灣地區溪狡蛛的遺傳結構在族群間有顯著的差異,由neighbor-joining以及maximum parsimony親緣關係樹型圖皆顯示可將台灣地區溪狡蛛分為北部、中南部和東部三大系群,除了中部和南部、中部和中北部族群間的遺傳分化指數較低(FST = 0.10299~ 0.26042)之外其餘族群間遺傳分化指數都偏高,特別是東部與其他族群間的遺傳分化指數皆大於0.79,顯示台灣地區溪狡蛛族群間基因交流受到山脈和水系的阻隔而有類似台灣一些初級性淡水魚「區域性分化」的現象,表示溪狡蛛的分化模式和人面蜘蛛這類結網性、具有良好擴散能力的物種截然不同。中部和南部族群間的基因交流順暢,推測和中南部地勢平坦、水系複雜以及人工渠道的開鑿有關。 由minimum spanning network顯示東部族群是由北部擴散而來,且遺傳多樣性較低,推測過去曾受到強烈瓶頸效應和創始者效應的影響。 溪狡蛛大多分布在中央山脈以西且和生活習性相似的褐腹狡蛛少有共域棲息的現象,推測可能因為溪狡蛛較不適應東部湍急溪流、以及擴散到東部不易等因素所造成。溪狡蛛已有顯著遺傳結構的分化,因此棲地的保存仍為當務之急。