學位論文
Permanent URI for this collectionhttp://rportal.lib.ntnu.edu.tw/handle/20.500.12235/73908
Browse
17 results
Search Results
Item 迷樣甲殼類Y幼體的系統分類與多樣性(帶甲下綱)(2022) 黎古拉; Dreyer, Niklas神秘的甲殼類「Y幼體」（帶甲亞綱；Facetotecta）一直是一個難以理解的無脊椎動物類別，現時學界對其所知甚少。該類別的成體為何、生殖週期、物種多樣性、以及演化史等多方面，均屬未知的領域。現時本亞綱只包括17個物種，而公開可用的基因序列少於30筆，且假定於未知的宿主體內作相當特化的寄生。由此可見，其生物學和生命週期有待更深入研究。本研究利用形態學及分子生物學證據進行供迄今為止對Y幼體最全面的調查。在簡要的引言（第 1 章）之後，我們回顧了過去一百多年的文獻，並敘述已知的生命週期階段（第 2 章）。進階的顯微鏡映像顯示，最終的幼體階段的形態源自自游泳能力優秀的構造演化而來。該階段的幼體具角質的鉤及刺，假定用於附著，但體節（segments）的分化、功能上的腸道（functional gut）、附肢、眼睛，且更重要的卵母及精子細胞，仍然缺如。與其他寄生藤壺的生命週期進行比較，本研究確定Y幼體為寄生物種。我們揭示Y幼體分布於全球海域，自海面至5600米水深均有採獲，且可能在產地大量出現，且多樣性相當豐富，結果闡釋了該類別於海洋生態系統中扮演重要卻完全被忽略的角色。現時Y幼體的可用分子數據非常缺乏。截至目前為止，僅有兩個物種進行過較保守核基因的定序，而大多數其他的分子生物數據均是採自未存證的（unvouchered）標本的「幽靈」序列。故此，重新建構作業流程，以提高幼體以形態和分子證據的鑑定比率，為當務之急。於第 3 章中，我們開發並提供全新的標準流程，當中先以視頻記錄幼體發育過程直至最後一個浮游階段結束，並在提取基因後保留幼體的蛻皮作憑證，務求確保日後可以新設計的定序引子（primer）對數千個於核醣體（ribosomal）和蛋白質編碼（protein-coding）基因的核苷酸（nucleotides）進行定序作業。 論文的第 4 章邁出了釐清帶甲亞綱演化（建構「生命之樹」）的第一步。從首次採到的單個標本提取的多個基因座（locus）的序列，得出的親緣關係結果，顯示五個主要的演化分枝，當中包括至少48個形態相異的型態，而採自日本及台灣四個港口的標本中，更鑑別出多達一百個「物種」（分子操作分類單位；Operative Taxonomic Unit）。這些尚未釐清的隱存種（cryptic species）在結構和系統發育上相當多樣，於當前的分類系統中同歸一屬，顯示該類群的系統複雜性被嚴重低估。我們的數據表明，在主要演化過程中，攝食（浮游生物）性的無節幼體（nauplius）很可能是祖先型的特徵，而於不同分枝出現的卵黃攝食食性（lecithotrophy），則獨立出現，是趨同演化的結果。由於前者可容讓浮游幼體作遠距離漂流，結果亦初步顯示廣泛的幼體分布在物種的適應輻射及多樣化的過程中起關鍵作用。全球的Y幼體多樣性仍是未知數。於第 5 章中，以 PacBio long-read iso-form、Illumina amplicon sequencing 及 Sanger sequencing 定序方法，從採獲的標本中，本研究的結果闡明帶甲亞綱未知的的多樣性。此外，透過檢視公開的環境基因高通量分子條碼（eDNA metabarcoding）數據，結果顯示帶甲亞綱的多樣性擴展到135至155個潛在「物種」，其中至少有108個於瀨底島（Sesoko Island）珊瑚礁系統周圍採獲，因而推測Y幼體於當地生態系統可能發揮的角色。最後，本研究以全基因組序列數據（genome-wide sequence data）及一系列泛甲殼動物（Pancrustacean）基因組，闡明帶甲亞綱於藤壺分類系統中的位置。以超過59,000個氨基酸位點推估的系統發生樹顯示高節點支持值（nodal support），表明帶甲亞綱是了蔓足類（藤壺）早期演化的姐妹分類群（sister group），且結果亦與現時認知的泛甲殼類演化吻合。由此可見，Y幼體與個別藤壺類別相似的生命週期與寄生的生活方式，是趨同演化的結果。 於第 6 和第 7 章，我們將這些新理解引申至更廣的層面，並評估藤壺入侵宿主的演化機制。第 6 章假定鯨魚藤壺具獨特的依附結構，以應對極端的生活方式。考慮鯨魚藤壺與分布於岩岸的藤壺的幼體，在體節及剛毛等型態上相當一致，因此推翻上述假定，進而支持藤壺的介蟲形幼體（crypid larva）能有效適應多變的生存環境，可被理解為型態上的「高原」（adaptive plateau）。上述觀點有助於解釋藤壺相當廣泛的生態地位。 於第 7 章，我們以珊瑚藤壺考量同樣的問題。對13種珊瑚藤壺入侵宿主以錄像視頻作觀察，結論指出兩個親緣關係相距甚遠的演化分枝至少於兩億年前經已分化，而幼體第一觸角呈獨特的矛形，與貫穿宿主上皮的機制相關。以共生變態發育成成體，本研究以祖先狀態模擬（ancestral state modelling）表明，幼體的表型和行為亦是趨同進化的結果。透過獨立的演化歷程，藤壺能適應堅硬底質，進而入侵並寄生於不同的活體宿主。 本研究為鮮為人知的帶甲亞綱提供了新的見解，而提供的數據不僅為日後發現Y幼體奠下基礎，亦為無脊椎類幼體的演化生物學提供更深入的理解。Item 台灣產天胡荽屬之分類研究(2005) 黃韋嘉本研究利用外部形態、花粉形態、細胞學及生態與地理分布等資料，針對臺灣產繖形科 (Apiaceae)天胡荽屬 (Hydrocotyle)植物進行分類研究。研究結果顯示在外部形態上，葉片形態、葉表面被毛形態、葉柄被毛形態、花序生長形式、花序總柄長短、花序中小花數目、果實表面微細形態是種間區別的重要特徵。生長形式、葉片微細形態、葉片大小、地理分布亦可作為分類依據的參考。花粉形態方面，花粉表面紋飾在種間具有差異，亦可作為分類依據的佐證。 細胞學研究方面，本研究共檢視了6個類群的染色體數目。其中，H. javanica (2n=ca. 66)與H. ramiflora (2n=ca. 84)兩個類群檢視結果與前人 (Liu et al., 1961)研究結果不同。阿里山天胡荽 (H. ramiflora)之染色體數目 2n=ca. 84為首度報導。 根據研究結果，將臺灣產天胡荽屬處理為8個種2個變種，共10個分類群。發現一個新的變種大屯山天胡荽 (H. dichondroides var. tatunensis)以及訂正兩個被鑑定錯誤的種類姬天胡荽 (H. delicata)及毛茛葉天胡荽 (H. ×ranunculifolia)，並且依據形態中間型和花粉可染率偏低，推測毛茛葉天胡荽為臺灣天胡荽 (H. batrachium)與大屯山天胡荽 (H. dichondroides var. tatunensis)之天然雜交。發現長期被忽略的兩個類群爪哇天胡荽 (H. javanica)和毛天胡荽 (H. dichondroides var. dichondroides)。確認長期沒有採集記錄的基隆天胡荽 (H. keelungensis)之存在，並將其處理為天胡荽的變種階級H. sibthorpioides var. tuberifera。Item 碗蕨科鱗蓋蕨屬專論研究(2010) 牟善傑; Shann-Jye Moore鱗蓋蕨屬是現今蕨類植物中分類最困難的屬之一，其困難的原因與物種分布過廣、變異過大、雜交頻繁、植物體不同發育階段其形態特徵不一致、無性生殖、多倍體與無融生殖等生物因素有關，另外，也與標本採集不完整、野外觀察記錄不足及學者在沒有廣泛與詳細比對的情況下發表不必要的新學名等人為因素有關。在整理相關文獻後，我們總共獲得252個曾組合在鱗蓋蕨屬屬名之下的種或種下分類群學名，扣除未正當發表、不合法與錯置於本屬的學名後，仍有170個學名，這些學名的正確處理有待模式與一般標本的比對與整理。在研究過歐洲、美國與亞洲各大標本館所存藏的12,000份以上鱗蓋蕨屬標本，以及90%學名的模式標本後，我們將這些歷來由蕨類學者所發表的鱗蓋蕨屬種或種下分類群學名，大幅合併成29種，另外，我們在標本館的標本中至少也發現4個未發表的新種，分別是雷氏鱗蓋蕨、阿氏鱗蓋蕨、柯爾氏鱗蓋蕨與泰國鱗蓋蕨等，全屬合計共33種。除進行鱗蓋蕨屬的分類處理外，本研究也針對鱗蓋蕨屬的分類歷史、形態特徵與植物地理等方面進行討論。Item 台灣產冷水麻屬植物之分類研究(2011) 楊承瑞; Chen-Jui, Yang本研究利用外部形態、地理分布、葉綠體trnL-F基因序列和核ITS基因序列等資料，對台灣產冷水麻屬植物進行分類研究。外部形態研究結果顯示托葉形態、葉緣形態、葉片氣孔與鐘乳體的分布、花被數目和形態為重要分類特徵，植株習性、毛被的有無、花序和瘦果微細形態亦可提供分類的參考；本研究結果將台灣產冷水麻屬植物處理為14個分類群，將Pilea peploides var. major併入P. peploides，且將P. sinofasciata併入P. matsudae，另將P. miyakei處理為疑問種，其餘皆支持第二版台灣植物誌的處理。 Weddell及陳家瑞曾以形態特徵為主要依據分別提出兩個不同的屬內分類系統，但Monro根據分子研究已證實這兩個以形態建構的屬下分類系統並無法反映本屬植物之親緣關係。本研究利用葉綠體trnL-F基因序列和核ITS基因序列建構親緣關係樹，檢視本屬各分類群之間的關係，並訂正陳家瑞建構的屬下分類系統。結果顯示P. japonica與長梗盤花麻歸在同一支序，分類地位必須重新檢討；過去所定義的四萼組為一旁系群(paraphyly)，三萼組和冷水花組則為多系群(polyphyly)。本研究重新修訂四萼組的形態特徵及範圍，也提供其餘支序與形態特徵和地理區系的關聯，以利未來進一步的屬下分類訂正。Item 台灣產耳草屬植物之分類研究(2010) 黃玹煒; Shuai-Wei Huang中文摘要 本研究利用外部形態、種子形態、花粉形態、生態與地理分佈等資料，對臺灣產茜草科(Rubiaceae)耳草屬(Hedyotis)植物進行分類研究。研究結果顯示，花冠形狀、花冠內側被毛方式、果實開裂方式、果實及種子形態為物種間重要的分類依據，而莖部、葉片、托葉、花序、花藥及花柱等形態可作為部分分類之參考。另外，花粉形狀、大小及外壁紋飾種間也有差異。 根據研究結果將臺灣產耳草屬處理為16個分類群，分別為H. corymbosa、H. erecta、H. diffusa、H. brachypoda、H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. ellipticarpus、H. strigulosa、H. taiwanense、H. chrysotricha、H. verticillata、H. tenelliflora、H. butensis、H. uncinella、H. hedyotidea及H. beitoensis；其中包含兩新種：H. ellipticarpus和H. beitoensis，一新紀綠種：H. erecta。將H. biflora var. paniculata由前人處理的H. biflora獨立出來，將前人併入H. strigulosa var. parvifolia之H. taiwanense處理為獨立種，且將H. strigulosa var. parvifolia與H. diffusa學名分別訂正為H. strigulosa和H. brachypoda，而H. diffusa形態的物種仍存在台灣。Item 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬(鱗毛蕨科)植物分類研究(2009) 劉威廷; Wei-Ting Liou鱗毛蕨屬植物(Dryopteris)由於形態上的相近常造成分類之困難，歷來學者對臺灣產本屬植物之分類處理頗為分歧。其中，稀羽亞屬(Nephrocystis)內之各類群形態更是相近，且個體變異範圍頗大，時常造成分類上的問題及困難。本研究針對臺灣產本亞屬植物之葉、鱗片等外部形態特徵進行觀察，並與模式標本或相關文獻進行詳細比對，另檢視孢子囊內所含孢子數及其形態，再結合生態與地理分布資訊對臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物進行分類研究；此外，另利用trnL UAA (5’-Exon) -trnF、rps4-trnS等二葉綠體DNA片段之序列資料建構親緣關係樹，與形態分類一同比較，以探討臺灣產本亞屬植物之分類問題及其起源之可能性。 根據形態特徵將臺灣產本亞屬植物處理為5個物種，分別為D. cacaina、D. melanocarpa、D. sparsa、D. subexaltata及D. yoroii。其中，根據形態及分子證據認為過去分類位置不清之D. yoroii應納入本亞屬，並將以往被併入D. sparsa的D. cacaina及D. melanocarpa再度列為獨立之物種。根據分子資料建構的親緣關係樹，顯示D. melanocarpa、D. subexaltata被歸於D. sparsa的分支之中，但各自形成支持度甚高之獨立分支；而D. sparsa於臺灣的變異甚多，且分支間之遺傳距離高，分子親緣關係顯示D. melanocarpa及D. subexaltata可能是來自廣泛分布的D. sparsa之祖先。Item 台灣產剪股穎屬植物分類研究(2009) 蔡依恆本研究利用外部形態、地理分布和葉綠體DNA trnL-rpl32 intergenic spacer序列，研究台灣產剪股穎屬植物。外部形態結果發現，外稃芒的有無、基盤毛的有無、內稃長度及花藥的長度是重要的區別特徵，花序和植株習性也可提供部分分類的參考；本研究尚依其他證據將台灣產剪股穎屬分成9個分類群：A. arisan-montana Ohwi、A. avenaceae Gmel.、A. clavata Trin.、A. dimorpholemma Ohwi、A. fukuyamae Ohwi、A. infirma Buse、A. sonzanensis Hayata、Agrostis stolonifera L.及A. transmorrisonensis Hayata。 分子資料經排序得到787鹼基的資料，而葉綠體DNA序列最大簡約法和相鄰連接法結果非常接近，建構的親緣關係樹大致與形態分類的結果一致，且各分支均有不錯的支持度。但根據過往形態特徵鑑定的A. sozanensis Hayata，則顯示為多系群，經重新檢視標本，將A. transmorrisonensis Hayata重新自A. sozanensis Hayata分出。此外A. arisan-montana Ohwi、A. fukuyamae Ohwi、A. infirma Buse和A. sonzanensis Hayata等4類群，在親緣關係上並不為單系群，故不支持Veldkamp將其視為同種內不同變種的分類處理，因此將此4類群全部回復為原始發表時的種的階級。Item 台灣產馬兜鈴屬植物之分類研究(2008) 楊珺嵐; Chun-Lan Yang本研究利用外部形態、花粉形態、地理分佈等資料對台灣產馬兜鈴屬(Aristolochia)進行分類研究，研究結果顯示果實形態、花序、染色體數及花粉形態在亞屬之間具有差異，花萼筒、種子及葉片形態與葉表面被毛則是作為種間區分的重要特徵。此外，各類群之間具有地理區隔，可作為分類的參考。 本研究結果將台灣產馬兜鈴屬植物處理為七個類群，包括一個新紀錄種琉球馬兜鈴(A. liukiuensis) 和二個新種A. palmata及A. pahsienshanensis；認為A. heterophylla和A. kaempferi屬錯誤鑑定，將其處理為A. shimadai。Item 台灣產當歸屬植物之分類研究(2007) 陳宏信; Hung-Hsin Chen本研究利用外部形態、花粉形態、細胞學及地理分佈等資料，針對臺灣產繖形科(Apiaceae)當歸屬(Angelica L.)植物進行分類研究。研究結果顯示在外部形態上植株毛被物類型、小苞片形狀、花藥顏色及果實形態是種間較重要的區別特徵，而小葉形態、小葉質地、小葉葉脈及萼齒形狀也可提供部份分類之參考。此外，各分類群在地理及海拔分佈上的差異，亦可作為分類的參考。 根據研究結果，將臺灣產當歸屬植物處理為七個分類群，包括一新種阿禮當歸(A. aleensis)及一新紀錄種毛當歸(A. pubescens)。此外，將原先根據小葉大小及其上被毛程度區分之南湖當歸(A. morrisonicola var. nanhutashanensis)併入玉山當歸(A. morrisonicola)；臺灣當歸(A. taiwaniana)與森氏當歸(A. morii)僅在小葉形態上有差異，而將其合併。Item 台灣產銀腹蛛屬(蜘蛛目：長腳蛛科)蜘蛛之系統分類研究(2009) 劉錫軒; Hsi-Hsuan Liu本論文共報告台灣產銀腹蛛屬蜘蛛9種，其中新種有台灣銀腹蛛(Leucauge taiwanensis sp. nov. )；新紀錄種有4種：西里伯銀腹蛛(L. celebesiana)、十字銀腹蛛(L. crucinota)、小肩斑銀腹蛛(L. subblanda)、武陵銀腹蛛(L. wulingensis)。文中將大銀腹蛛(L. magnifica)處理為西里伯銀腹蛛的同物異名；擬方格銀腹蛛(L. subtessellata)處理為方格銀腹蛛(L. tessellata)的同物異名。脈斑銀腹蛛(L. venusta)，處理為排除種。並以19種銀腹蛛亞科類群為內群，長腳蛛屬為外群，以45個形態特徵進行銀腹蛛屬的支序分析，台灣產銀腹蛛屬可分為兩個亞群，其中十字銀腹蛛與雪銀腹蛛(L. argentina)成為一單系群，可能屬於未知的新屬，而隨蛛屬(Opadometa)蜘蛛與其餘的台灣產銀腹蛛屬蜘蛛被歸入另一個亞群，其姊妹群為天星蛛屬(Mesida)。結果顯示現有的台灣產銀腹蛛屬為一複系群。本研究結果將可增進台灣銀腹蛛屬蜘蛛資源和物種多樣性之知識基礎。